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菊科是一个相对年轻且高度进化的家族。虽然在地球上出现较晚,但由于形态结构先进,对环境的适应能力强,这个年轻的家族在较短的时间内,无论是物种数量还是分布范围,都跃居世界种子植物之首。许多植物分类学和系统进化方面的专家一致认为,它已经达到了被子植物(尤其是双子叶植物)系统进化的最高阶段。
菊科植物大部分属种的营养体为草本,少数为木本,仅占本科植物总数的1.5%。从进化的角度来看,草本植物以种子或地下器官(根、根茎、块茎、鳞茎等)度过环境的不良时期。),比木本植物适应性更强,因而进化程度也比木本植物高。菊科植物除少数种(如百日草、鬼针草)为对生叶外,大多为互生单叶。
1.菊科植物的生殖器官以头状花序为特征。
花头由许多无柄小花(或只有一朵花)密集生长在花序轴顶端,聚集成头状。它看起来像一朵大花,但实际上是由许多花(或一朵花)组成的花序。一般由许多头状花序组成,如圆锥花序、伞房花序等。Rhapotheca的头很小,只包含一朵花,许多小的头形成一个更大的复合头。
花头最外面覆盖着总苞,一般为绿色叶状。它的作用无疑是在花头开放前保护它。而本科很多属种的总苞是特化成有特殊用途的器官,如蜡菊的总苞变成膜状,颜色鲜艳,用来吸引昆虫;牛蒡、苍术、苍耳等的总苞。变成钩刺,无梗菊和菝葜的总苞有粘稠的腺毛,可供动物播撒果实和种子。
许多小花融合成头状,使最初不明显的每一朵小花聚集在一起,显得更大更醒目,特别是一些属种花序边缘的舌形花开放时,使花序更大更醒目,有利于吸引更多的昆虫。
在一些属和种的花头中,小花之间有明确的分工,如向日葵。花序边缘的舌形花是无性花,不能结果,中间的管状花能产生花粉,能结果,是两性花。与金盏花不同的是,边缘的舌形花是能结果的雌花,而中间的管状花都是只能产生花粉而不能结果的雄花。
2.头状花序上每朵花的结构可以概括为:萼片成为冠毛,五瓣合生,雄蕊聚合,子房2心皮在下位。但属与种之间差异很大,单一化或特化现象普遍。
萼片:萼片是保护器官,尤其是在芽期。菊科的花头被总苞保护着,所以萼片已经失去了原来的功能。有些种类在果实顶端特化成多刺、多毛或片状的“冠毛”,成为果实种子的播撒器官,如蒲公英、乌鸦葱等,能使果实随风到处飞舞。再比如鬼针草,它的冠毛变得多刺,可以使果实附着在动物的身体上并扩散。
花瓣:5片,彼此相连形成一个管或舌。从进化的角度来看,闭花是一种后发性状,比开放花更具进化性。如果花瓣的基部连成一根长管,顶端的五片花瓣呈放射状对称排列,则称为管状花,如向日葵花序中央的小花。如果花瓣在基部连成短管,五片花瓣连成一片,两边对称,向一边延伸,称为舌状花,花瓣顶端有五个齿,说明舌状花是五片花瓣连在一起形成的。比如蒲公英花。有些物种的花瓣基部连成一个长管,但五片花瓣形成一个唇形,分为上下两个唇瓣。有时只有一个唇瓣发育,另一个唇瓣退化,形成假的舌形花,如金盏花、向日葵花序外的小花。在花冠筒的基部,有环状的蜜腺,可以分泌花蜜,储存在筒的基部。
雄蕊:5、花丝相互分离且花药边缘相互连接形成空心管状,即一妻多夫雄蕊。每当花药成熟时,花粉粒散布在一妻多夫雄蕊的“管”中,在雌蕊花柱生长时被“推出”管外。某些种类的花药基部特化成“尾巴”状,用于保护花瓣管基部的花蜜和花蜜免受灰尘或雨水的侵害。在每个花药的顶端,有一个突出的“花药隔膜”。当雄蕊未发育成熟时,这五个花药相互抵靠,形成一个“盖子”,封住花药管的口,起保护作用。
雌蕊:子房下位,由两个心皮、一个子房室、一个倒生胚珠组成,基部着生。有一种花柱,伸入花药管,顶端柱头2裂,但雌蕊未成熟时柱头不开放。在花柱的上半部分,往往有一圈头发叫做“扫花粉”。每当花柱发育伸长时,这种“扫粉”就能把雄蕊花药散落在花药管内的花粉粒“推出”,便于访花昆虫携带。菊科植物的花通常有先成熟的雄蕊。在花柱伸长的过程中花粉粒被推出后,顶端的柱头再次张开接受其他花的花粉。这是一种避免自花授粉的适应。但一旦柱头未能接收到其他花的花粉,即异花授粉失败,柱头可以弯下腰,触碰到自己花柱上的“授粉面”,沾到花产生的花粉粒,完成自花授粉,这并无大碍。
3.菊科植物的果实是不开裂的干果,果皮致密,只有一粒种子,一般认为是瘦果。但它来源于心皮,形成于子房的下位,与心皮形成的子房上位瘦果不同。严格来说,应该叫“菊花果”或者“Cypsela”。
菊科植物的花序大多大而鲜艳,适合昆虫授粉,但有些属和种的花不鲜艳,如蒿属、苍耳属和豚草属,其花序小,黄绿色,非常鲜艳。这些植物是从昆虫媒介到风媒介的特化类型。苍耳属植物雌雄同株,花异,雄花序小。它们还保留着扁平的花头,花期很短,花凋谢后又脱落,往往不被人注意。雌花序(所谓“仓子”)的花序轴(花托)木质化,外面有许多倒刺,其中有两朵雌花,每朵雌花只有一个子房,两部分花柱,成熟时整个花序脱落。
向日葵在我国各地广泛种植,取材容易,花序和花大,容易观察。这里对其各个器官进行简单描述,供教学参考。
向日葵是原产于北美的大型一年生草本油料作物,其种子含油量为43.9 ~ 52%。高2 ~ 4米,大心形叶,互生。头单生于茎顶端,一般直径30厘米,大小可达60厘米。头状花序轴(花托)是平的,充满白色海绵状填充物(薄壁细胞)。花序被3 ~ 4层绿色总苞包围。最外面的花是亮黄色的“舌形花”(边缘花),中心是黄褐色的管状花(圆盘花)。舌形花(见图C)是不育无性花,其作用是吸引昆虫来访,帮助授粉。花瓣基部连成短管,花瓣上部扁平舒展,由三片花瓣组成,另外两片花瓣退化,所以有人称之为“假舌形花”。子房三角形,无胚珠,花柱和雄蕊退化,不复存在。萼片退化为膜状“冠毛”,通常为三根,附着在子房三个角的顶端。子房基部没有明显的苞片。一朵管状花(圆盘花)(见图B)的五个花瓣在基部相连,形成管状,上部有五个齿,呈放射状对称。花瓣管下部膨大成球状,上面有纤毛,有两个作用:1。扩大的空腔储存花蜜供来访的昆虫食用。2.肿胀的部分相互靠近,填补了花冠管之间的空隙,以防止雨水、灰尘或长鼻子昆虫伤害下面的子房。萼片退化为膜状三角片状,附着在扁平子房的两个上角,无明显作用,果实成熟时脱落。雄蕊的花药呈暗褐色,与合成管相连,药隔呈三角形,黄褐色。雌蕊子房下位,未成熟时白色,薄而软,成熟时果皮变硬,有黑色花纹。每个子房基部都有一个膜质苞片,白色,顶端有三个齿。当果实成熟脱落时,这个苞片仍留在扁平的花序轴上。
菊科植物根据花头内花的形态和有无乳汁分为两个亚科,12科。划分标准是:
菊科植物不含乳汁,花头全部为管状花或至少花序中的花盘花为管状花。包括11科,大多数菊科植物都属于这个亚科。需要说明的是,日常栽培的菊花(Dendranthema morifolium)是长期人工选择的结果,虽然花序中间的圆盘花像舌头,没有乳汁,属于这个亚科。艾蒿、向日葵等。也属于这个亚科。
菊苣科的植物含有乳汁,所有的花头都是舌状的。只包含一个系列。蒲公英、莴苣和菊苣都属于这个亚科。
菊科植物与人类生活密切相关。其中不乏菊花、大丽花、金盏花、金盏花、菊花、蜡菊、波斯菊(秋英)、菊花、雏菊等著名观赏花卉。日常食用的蔬菜有莴笋、菊花(北京称蒿茎)、菊芋(姜不辣)、莴笋等。药用种类很多,如除虫菊、红花、牛蒡、茵陈蒿(花序中驱蛔虫的有效成分——山道年)、苍术、紫茎泽兰、大蓟等。能提取芳香油的植物是艾纳香,蒸馏后提取的挥发性物质是冰片,青蒿全草能提取芳香油。蒲公英是我国北方寒冷地区的一种草本橡胶资源植物,苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物,如某些种类的蒿,只生长在农田里,是农作物的大敌。某些豚草属植物的花粉对某些人容易产生过敏反应。