走向生态进化动力学
正如生物学家安德鲁·亨德利(Andrew Hendry)所说，“关于生态学和进化论的研究计划从来都是密不可分的，但它们从未真正在一起”[1]。它们之间的纠缠也构成了两个领域的理论基础。粗略地说，第一个种群生态学的数学模型已经有一个世纪的历史，第一波进化博弈论可以追溯到半个世纪前。然而，人们早就期望这些领域的无缝集成[2]仍在进行中[3]。
最近在PNAS发表的一篇论文中，挪威科技大学的Grunert等人[4]在这条道路上迈出了有价值的一步。分析了物种相互作用下生态波动环境中的进化稳定性条件，为进一步研究生态进化动力学指明了方向。
捕食者和被捕食者数量的波动导致了数学方法在生态学中的应用。结论似乎很明显:猎物越多，掠食者越多。它们是线性相关的。然而，猎物很快就减少了。随着猎物的减少，捕食者的数量减少。更少的捕食者会增加猎物的数量。因此，捕食者的生活活动质量再次得到了提高。以此类推，循环往复。仅凭直觉，人们也能知道这样的反馈回路意义重大。
的确，许多关于捕食者与猎物互动的记录，有些可以追溯到加拿大老牌连锁百货公司哈德逊湾公司；另一些无可争议地出现在最新的科学研究进展中，表现出与这种直觉一致的稳定而有规律的波动。虽然从繁殖本能到生态趋势对这种波动有多种解释，但研究者首先考虑的是捕食关系。
Lotka和Volterra指出，拟合最早的相互作用的捕食者-食饵种群的程式化微分方程，可以适当地产生捕食者和食饵数量的周期振荡，但它具有特殊的性质:这些经典方程在结构上是不稳定的。
这意味着任何微小的变化都可能产生根本不同的结果——例如，根本不存在周期性的预测曲线。对于任何自反馈模型来说，这都是一个缺点。基于真实数据，研究人员已经克服了这个问题。可以预测，捕食者的摄入量与捕食者的数量不成正比，而是趋于平缓——这是因为每一餐都需要加工时间；同时，除了相互作用之外的因素也会影响进化动力学(比如空间竞争空间)。
特别是，参考文献[4]中使用的Rosenzweig-MacArthur模型显示了稳定的平衡或极限环:最终，不管初始条件如何，振荡都将具有明确指定的频率和振幅。
毫无疑问，模型缺乏这些物种之间真实相互作用的许多细节，但结构是稳定的——只要模型足够小，就能容纳扰动，捕捉许多天敌相互作用的基本特征。
自我调节反馈循环也发生在物种进化过程中，它们与自身(以及其他物种)相互作用。Maynard Smith首先通过使用博弈论将这一见解应用于频率依赖型表型特征选择[5]。在这个模型中，可以将个体视为参与者，将性状视为策略，将由此产生的“适合度”(或繁殖成功)视为奖励。这种适应性取决于环境。如果生物性状是可遗传的，自然选择会增加适应性，从而使性状适应环境。
通常，一个性状的成功取决于种群中其他成员的性状和丰富度。一个例子是鹰鸽博弈[5] 5]，其中考虑的性状是种内冲突的隐性倾向。给定趋势或策略的成功取决于对手的策略。如果对手不太可能进化，那么原本的角色就很容易获胜，所以进化的意志会影响整个生物群体几代人。最终，对手很可能已经做好了进化的准备。这种情况下，以退为进，避免受伤更实际。随后，种群中的进化倾向降低，直到需要适应新的环境，以此类推。这种自我调节不会导致周期性波动，但会导致冲突升级的确定性均衡趋势。
梅纳德·史密斯用这个来说明他的进化稳定策略的概念。如果绝大多数人采取这种策略，那么少数人也会采取这种策略。落后性状的繁殖成功率低，所以被淘汰，消失在进化的长河中。从这个意义上说，进化稳定的策略是必不可少的。
进化博弈论迅速成为研究频率依赖选择的选择方法，其中性状的适合性取决于它们在种群中的分布。有很多例子:性别比理论，亲代分配选择，在狩猎或合作中对天敌的合作防御，性信号，警报，警告色，巢和食物搜索策略，分散，交配策略或资源分配[6，7]。今天很多进化生物学都可以从进化的角度来进行——基本的博弈论，包括非传统的话题——比如恶性肿瘤的生态位构建和进化动力学[8]。
有趣的是，遗传学在这类分析中得到了广泛的支持，相关研究只包括表型性状。这种研究被称为“表型策略”，这意味着以理解生物行为为代价来权衡遗传细节的一种方式。但迄今为止的研究中并没有提出“基因型博弈”这个术语，或者说没有提出相关的研究方向。
进化博弈论和种群遗传学不冲突，但也不依赖它的东风。在早期，对这种情况的常见解释是缺乏基因组信息。现在这类信息非常丰富，但evo-devo在遗传限制、调控途径、重组、多效性、可塑性等方面的复杂性，使得几乎无法将基因型与性状依赖选择的实际案例联系起来。因此，进化博弈论者通常在他们的模型中认为，所讨论的特征是由单个基因决定的，其遗传是性别独立的(这不是100%正确)，或者简单地假设遗传复杂性的解释将以最佳方式工作。显然，改善这种状况是今后工作的重要方向。
进化与生态的关系似乎更有希望[1，9]。一个特定性状的成功通常取决于另一个群体中某些性状出现的频率和个体的密度。因此，当猎物稀少时，捕食者往往会四处游荡而不是潜伏，以获得更高的回报，而不是频繁出手，只能等待。如果捕食者和被捕食者之间存在数量波动，替代性状的相对适合度也可能发生波动。在自然选择中，进化是如何平衡这些波动的？
前人已经分析了随机环境中进化稳定性的概念[10]，但Grunert等人[4]认为这种情况不是由外界因素(如温度)驱动的，而是由捕食者与被捕食者之间的相互作用引起的，因此受到相关性状的影响。这增加了另一个反馈回路，从而增加了另一个层次的复杂性[11，12]。
进化生态学提出了许多类似的问题。例如，种群的振荡可能不是周期性的而是混沌的，这大致意味着波动是高度不规则的，并且以敏感的方式依赖于初始条件。如何定义这个生态系统的进化平衡？显然，这需要对功能进行更长时间的评估，以在不断变化的生态系统中的代表性状态下进行测试。
对于那些通过生态相互作用和* * *，与进化联系在一起的物种，稳定性分析变得复杂，但也不是没有希望，正如格鲁纳特等人所说。比如我们熟悉的捕食者-猎物循环。
参考文献[4]提出了进化稳定性的概念。假设即使生态动态不断变化，随着时间的推移，进化也会导致特征的变化。更广义地说，想象一个进化稳定状态，这是表型状态的所在地——一个进化稳定的性状吸引子[13]。这可以用在有足够的变化来促进快速进化的场景中，或者在状态涉及对环境条件的塑性响应的情况下。
直到最近，在大多数生态进化模型中，进化被认为是在生态动力学的时间尺度上以相对缓慢的速度进行的。事实上，古生物学提供了一幅艰难的进化图景。相比之下，当代进化论的研究表明，进化可能是迅速的。例如，病原体中的毒力进化可以与宿主种群动态保持同步[14]。鱼类的觅食行为能够快速反应这种觅食驱动的浮游动物群落的变化。由于人类的捕食，近年来鳕鱼种群规模迅速减少[15]。这个例子表明，生态学和进化动力学可以在时间尺度上进行比较。
虽然进化稳定平衡的概念非常重要，但它可能会过度影响生态进化动力学的理论研究。简单的例子表明，这种均衡不需要存在，即使存在，也可以通过适应性发展生物种群来实现。进化博弈论提供了处理更多动态场景的工具。例如，自适应动力学[16-19]描述了一组具有相同特征值的个体。如果一个突变产生了一个适应性很高的近距离特征值，那么新的特征值将被选择，种群将被控制，直到受到另一个近距离突变的挑战，以此类推。描述这种突变选择序列的轨迹类似于适应性动力学，并不一定导致终点；即使通向终点，也不一定意味着进化停止，因为它可以引发分支过程，从而导致有性繁殖物种的形成[20])。综上所述，进化稳定的平衡只是其中的一部分。
正如Grunert等人所说，通过生态相互作用和* * *与进化联系在一起的物种的稳定性分析变得复杂，但并不是没有希望。参考文献[4]展示了捕食者-食饵循环，处理这类系统仍然存在挑战:比如当性状的进化轨迹实际上可以达到进化稳定状态时(比如参考文献[22])。有必要考虑其他的生态学假设，比如更复杂的功能反应和可塑性。
我们可能正站在理解一种新的耦合理论的门槛上，即生态动力学和进化动力学的完全融合。这将加深人们对生物多样性和许多迫切的应用问题的理解。
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