求生态学学好
环境是植物生存和发育的条件，高山环境有很多不利于植物生长的因素，如温差大、气压低、风大、太阳辐射强、低温胁迫等。生活在这种极端环境中的植物必然会形成其特殊的生理生态适应机制。山地垂直带是水平带的缩影，变化梯度大，对气候因子的响应敏感，一直是植被生态学家关注的焦点。作为极端山地环境下树种的生存边界，各种环境因子的细微变化对树木等植被的生长和产量都有很大的影响。因此，它被认为是全球气候变化的理想“监测器”，是研究植被与气候关系的天然实验室。20世纪以来，从高线位置和格局的变化来看，全球气候变化确实影响了林线的海拔高度，必然会影响林线的树种、生长和更新。因此，随着气候变化的加剧，高线植物对环境变化的响应和适应性成为研究的热点，而乔木种植完全不同于草本植物，具有较长的生命周期，对气候变化的响应有其特殊的意义，这方面的研究也受到了极大的重视。因为气候变化首先会影响高树种的个体适应性，进而会引起整个林线的变化，而个体树木在形态解剖和生理生态上的适应对于林线树种的生存至关重要。近年来，关于高林山线的形成机制和我国高海拔植物的生理生态特性已有相关报道。王向平还提出，限制中国森林线分布高度的气候因素是生长季节的温度。基于笔者近两年对祁连山青海云杉和祁连圆柏的前期工作，主要从叶片形态解剖和生理生态两个方面总结了高线性树种适应策略的研究进展，为进一步了解高线性树种的生理生态特性，研究气候变化下高线性树种的动态变化和应对策略提供参考信息。
1高山植物的形态解剖学适应性
由于叶的形态和解剖结构对环境因素的主动响应和适应，叶的形态、表皮特征和基本组织结构都会发生适应性变化。然而，高线的环境极其恶劣，生长在它附近的树木的叶片形态结构必然有其独特的适应特性。
l.1叶片的形态解剖特征
水分、温度、光照和CO2浓度是影响植物形态和解剖结构变异的非常重要的环境因子，因此植物对它们的响应和适应逐渐成为植物学家和生态学家研究工作中的一个活跃领域。从叶片或针叶的大小、粗细、形状、气孔和细胞排列来看，表现出对环境的适应性。目前，对高山植物叶结构特征的研究主要集中在草本和灌木上，而对常绿针叶树的研究报道较少。长期生长在高山地区的植物，有鳞片状、条状、柱状或针状的特化叶片，叶片变小变厚。研究表明，叶片小而厚是植物对干旱和强辐射(包括UV-B)胁迫的响应变化，正是对高寒环境下低温引起的缺水和强UV-B辐射的适应。
气孔作为植物与外界环境交流的主要通道，可以通过调节来控制水分和气体的交换，以适应不良环境。高寒环境下低温造成的水分亏缺必然会影响植物的分布特征、密度和气孔导度。火绒草(Leontopodioides)是一种高山植物，随着海拔的升高，气孔密度增加，气孔面积减小，气孔开度增大，可以增强叶片与外界环境的气体交换能力，增加CO2摄入量，提高光合速率，是植物对高山环境中CO2和O2低分压的适应。随着海拔的升高，药用植物景天不仅叶片变厚，气孔密度增加，而且表皮上的腺毛和非腺毛数量增加，这也是适应高寒地区低温和强辐射的结果。
此外，研究还表明，高山环境改变了高山植物的栅栏组织和海绵组织，它们的分化程度可以间接反映环境中的水分状态。与早期生长植物的叶片结构相似，栅栏组织为多层，海绵组织减少，有较大的细胞间隙，可能与高寒地区的低温有关。然而，对红景天叶结构的观察表明。唐古特卡表明，这种植物的叶片没有明显的栅栏组织，细胞间部分占总组织体积的比例很高。对祁连圆柏叶片的解剖研究还发现，祁连圆柏叶肉细胞间隙较大，通气组织发达。这说明高海拔植物叶片中细胞的排列比低海拔植物更为疏松，细胞间的间隙更大，从而增加了叶片的内表面积，扩大了光合面积，有利于提高光合效率，保证高山植物在较短的生长季内生长发育，对增强高山植物的耐寒性具有重要作用。
1.2叶片的超微结构特征
对高山植物叶片超微结构的研究主要集中在叶绿体和线粒体上，对其他细胞器的报道很少。叶绿体和线粒体作为叶片光合作用和呼吸作用的主要细胞器，在植物生长和适应环境中发挥着重要作用。当外部环境发生变化时，两者的大小、分布、位置都会发生变化。正常情况下，高等植物的叶绿体多呈椭圆形或梭形，沿细胞壁分布。随着海拔的升高，高山植物的叶绿体由规则的椭球形变为球形或近球形，数量增多，体积减小，同时分布趋于向细胞中心移动。光照是影响叶绿体发育的重要因素之一，因此叶绿体变圆可能与强辐射有关。对高山草本植物Aaenariatapanchanesis、裸金腰草等的研究也发现，叶绿体基粒的堆积程度降低，可以防止植物在高海拔强辐射环境下伤害叶肉组织。在对高线性树种祁连圆柏的研究中，发现叶绿体部分变形，叶绿体内脂球增多，叶绿体内脂球数量增多及其相互聚集也是植物对高寒环境的一种适应表现。同样，高山植物的线粒体个体变小，数量增加，可以增加线粒体膜的相对表面积，扩张内膜系统，从而提高植物的呼吸速率，保证胁迫生态条件下的能量供应。此外，何涛等人发现青藏高原四种高山草本植物的线粒体数量不仅普遍增加，而且出现了叶绿体吞噬线粒体的现象，认为这是适应山区特殊生态条件的结果。然而，关于高树叶绿体和线粒体超微结构的报道相对较少，有待于进一步研究。
此外，叶绿体中淀粉粒的分布和数量可以间接反映植物所处的环境条件。长期生长在高山地区的植物，叶绿体中往往有较多的淀粉粒，有的还带有巨大的淀粉粒。在高海拔地区，祁连圆柏在生长季叶绿体中会积累大量淀粉粒，但在休眠期会减少，这说明淀粉粒的积累是高山植物对低温环境的一种适应。但是k？Rner认为叶绿体中淀粉粒的形成是光合作用过程中碳供大于求的结果。
2高山植物的生理生态适应性
2.1高山植物的光合特性
由于高山环境中各种不利因素的共存，大气CO2浓度、紫外线辐射、低温等条件的变化都会影响个体植物的光合作用，从而影响整个种群的生存。
CO2是植物光合作用的原料，其浓度变化对全球生态环境和气候变化有很大影响，对植物生长也有直接作用。高林山线附近海拔高，大气CO2分压低。理论上植物的光合性能应该会降低。但是k？Rner研究发现，高系植物单位叶面积最大光合速率不低于低海拔植物，单位面积固碳效率高于低海拔植物。这可能有两个原因:一方面，CO2扩散速率随海拔升高而增加，这弥补了CO2分压的不足；另一方面，高海拔地区单位面积含氮量增加，含氮量与蛋白质含量呈正相关，这些蛋白质大部分参与光合作用过程。利用δ值研究不同海拔植物的光合作用，发现随着海拔的升高，δ值增加，表明高海拔植物具有较高的CO2固定效率。此外，通过对光合作用的CO2补偿点的研究，发现贡嘎山黄背栎的CO2补偿点随着海拔的升高而降低，证明了高海拔植物能够适应低CO2分压的主要原因之一是它们具有较低的CO2补偿点，由此可见，高海拔低CO2浓度并不是限制高山植物光合性能的主要因素。然而，虽然CO2浓度低并不限制森林树种的光合能力，但未来气候变化趋势是CO2浓度和温度的升高，高山植物必然会有相应的应对策略。在林线附近通过人工控制落叶松和马尾松增加CO2浓度9年的研究表明，CO2浓度的增加会促进林线树木的径向生长和光合产物的积累，落叶松对CO2的响应大于马尾松。
高海拔地区太阳辐射更强烈，这是影响高山植物光合作用的另一个重要因素。由于大量温室气体的产生，气温和云量发生了异常变化，打破了全球大气中太阳辐射的平衡，对植物生长造成了严重的二次辐射威胁。但有些高山植物(如贡嘎山的黄北栎)由于光补偿点低，光饱和点高，可以充分利用光能进行光合作用，所以高光强不会造成低海拔植物的“光合午休”现象。同时，高山植物独特的光合色素组成特征也促进其适应高山环境。高山双子叶草本植物叶绿素a与叶绿素b的比值一般在4.2-5.3之间，而低地植物一般在3.6-4之间。l，其类胡萝卜素含量也随海拔升高而增加。通过对海拔4300 m和4500m的多刺山黧豆的研究，发现其UV-B吸收色素、类胡萝卜素、叶绿素A和B含量以及叶绿素a/b值冬季高于夏季，表明植物光合色素的变化在高山植物适应强辐射环境中起着非常重要的作用。作者还发现叶绿素a和叶绿素b含量随海拔升高而增加，a/b值增大(数据待公布)。这些研究表明，光合色素组成的变化是高山植物适应强光和高辐射生境的典型特征。此外，不同波长的光也会影响植物的生长发育和叶绿素的形成。由于高线形植物所处的光环境复杂，光对其形态发生有很大的影响。但这方面的研究多集中在光照强度对植物生长的影响，而光质对高山植物的影响报道较少，如叶绿体蛋白的发育过程和表达差异等。目前，作者所在的课题组正在进行这方面的研究。
温度作为影响林线分布高度的主要气候因素，在植物光合生理中起着重要作用。高山低温影响光合作用相关酶的活性，但高山植物因其超耐寒性，光合最适温度和临界温度较低。研究发现，虽然山区气温很低，但生长季的气温并不是影响植物光合作用的主要限制因素。高山植物光合作用的最适温度低是它们能在高山低温环境下维持高光合速率的主要原因之一。已有研究证明，植物光合作用最适温度对低温的适应主要是通过植物光合细胞器的变化来实现的，并且与类囊体膜中的电子传递有关，尤其与光系统II有关。此外，高山植物对低温的适应还表现在光合酶活性和光合势上。研究了不同海拔高度下珠芽蓼的光合特性。发现其光合酶活性和叶绿体自身FV/F0和FV/Fm值高海拔高于低海拔。这说明海拔不影响高山植物的光合潜力。
然而，由于高线性树种，尤其是乔木树种的田间光合作用受诸多条件的限制，这方面的报道相对较少。刘鸿雁等人对我国东部暖温带林线附近的云杉、华北落叶松和太白红杉进行了研究，发现高线树木的光合作用受光照和温度等因素的影响，光照较弱时温度是主要限制因子。然而，这一研究结果也受到了相关研究者的质疑，这也说明了研究高树种光合特性的难度。最近，对西藏东南部色季拉高林山线上的树种小冷杉的研究发现，在自然条件下，光合作用的日进程呈双峰曲线，气孔是导致午休的主导因素。这与之前报道的高山草本植物没有明显的“光合午休”现象完全相反。因此，林线内针叶树的光合特性需要大量的实验数据来证明。
2.2高山植物对矿质元素吸收利用的特点
矿质元素包括大量元素和微量元素，对植物的生长发育非常重要。在高寒地区，氮和磷通常被认为是影响植物群落分布和限制初级生产力的重要因素。高线附近植物的生长受土壤养分特别是氮、磷供应的限制，因此土壤有效养分对林线分布位置的影响一直受到关注。对厄瓜多尔热带高植物的研究表明，随着海拔的升高，叶片中氮、磷含量显著降低。而土壤中植物可利用的营养元素含量不受海拔高度的影响，但植物对N、P的利用率随海拔高度的增加而显著下降。这也说明植物组织中的矿质养分含量与养分的供应没有直接关系，而很大程度上取决于植物吸收养分的方式，即植物能否充分利用才是关键问题。即使植物占据了营养丰富的区域，如果营养吸收或运输受阻，植物也会营养不足。高海拔地区土壤温度低，限制了根系吸收养分的能力，所以即使林线附近土壤养分含量高，植物生长也会受到限制。除了低温，不同的植被类型也会影响矿质元素的吸收。张林等对林线附近不同植被类型下土壤中P的形态进行了研究，发现研究区土壤中全P平均含量较高，但活性P含量仅占65，438+00%，说明不同植被类型下土壤有机磷形态差异较大。因此，气候变化影响林线附近的土壤温度和植被分布格局后，土壤中矿质元素的含量和形态可能会发生变化，最终影响林线附近植物对矿质元素的吸收和利用。
另一方面，氮、磷含量在高山植物中的作用主要表现在对其生长发育和高山逆境的适应上。一些研究表明，干旱和寒冷地区的植物一般具有较高的氮和磷含量。由于N是所有生化反应的催化剂，叶片中积累较高含量的N、P可以提高低温环境下的生化反应速率，因此也是高山植物对恶劣环境的一种适应。例如，N的增加会直接影响光合作用相关酶(如RuBP羧化酶)的含量和活性，进一步影响CO2的同化速率，从而提高光合能力。韩等对我国753种陆生植物叶片氮、磷含量的测定和分析表明，随着纬度的升高或年平均气温的降低，叶片氮、磷含量增加，氮磷比变化不明显，但发现氮磷比高于全球平均水平。贺等还发现青藏高原植物的含氮量和光合能力高于全球平均水平。这可能说明不同地区高山植物的适应和需求是不同的。
目前，高山植物对矿质元素适应性的研究主要集中在大量元素N、P、k上，然而，微量元素(Cu、Zn、Mn、Fc、Ni、Mo、B、Cl、al、n a等。)在植物的生长、发育和形态建成中也起着重要的作用，但这方面的报道很少。作者课题组通过对祁连山森林树种祁连圆柏的研究发现，祁连圆柏叶片中微量元素含量随海拔高度变化显著(数据待公布)。基于许多微量元素是生化反应酶的重要催化剂，作者认为今后应进一步研究微量元素对高树种的适应性效应。
2.3高山植物碳水化合物含量的特点
木本植物中碳的储存形式是非结构性碳水化合物(NSCs)和脂肪。前者包括淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖。高系树木不仅需要足够的NSC来维持其在低温环境下的生长，还需要足够的可溶性糖来提高其抵抗低温的能力，NSC的季节动态变化可以反映植物碳水化合物的供应情况。
NSC代谢影响植物的生长及其对环境的反应，这使其在高山植物适应不良环境中发挥重要作用。其中，可溶性糖和淀粉之间的相互转化是公认的植物抗逆的有效机制，它们之间的比例关系在高山植物抗低温胁迫中起着重要作用。最近的研究表明，高海拔地区树木的存活和生长不仅取决于树木组织中已有的NSC含量，还取决于整个冬季可溶性糖与淀粉的比值，认为NSC与淀粉的比值超过3才能保证树木的正常越冬和第二年的生长。紫外辐射对翦股颖生长影响的实验发现，紫外辐射下产生的抗紫外物质(由莽草酸产生)是通过光合产物和贮藏碳水化合物的转化而获得的，表明碳水化合物的利用和分配在植物生长和紫外防御过程中起着举足轻重的作用。
NSC不仅在研究植物抗逆性方面具有重要作用，而且在研究高系形成机制方面也具有重要作用。到目前为止，基于高树的NSC，提出了碳水化合物供应不足假说(低温、干旱、生长期短使碳水化合物产生小于“需求”)和生长抑制假说(低温直接抑制细胞分裂和组织分化)。这两个假说综合考虑了高线的物理环境以及植物对这些环境因子的生理生态适应和响应。本文试图从机理上解释全球高林山线现象。
此外，NSC不仅在植物抗逆性中起渗透调节作用，还可能作为植物适应环境的信号物质。
目前，“糖信号”已成为世界植物学领域的研究热点。其中，葡萄糖、果糖、蔗糖和低聚合度的果聚糖可能作为信号物质，它们还可以与其他生长调节剂相互作用，研究已经深入到分子水平。然而，这方面的研究主要集中在草本植物或模式植物上，对木本植物的研究很少。然而，随着NSC在高系树木适应极端环境中的作用已被公认，NSC在高系树木生理生态适应中是否也起着信号调节作用还有待进一步研究。
2.4高系植物抗氧化系统的特征
胁迫导致植物细胞内活性氧的积累，从而引起氧化损伤。但植物在适应逆境的过程中，也形成了一套保护细胞免受过量ROS伤害的抗氧化系统，包括抗氧化酶系统和非酶抗氧化系统。植物清除过量ROS的能力(即抗氧化能力)是反映植物抗逆性的关键因素。
目前对高山植物抗氧化系统的研究多集中在草本植物或灌木上，抗氧化物质的总含量随着海拔的升高而增加，但不同植物中的保护物质对海拔的响应模式不同。例如，叶下珠的抗坏血酸含量随着海拔的升高而显著增加；但随着青海云杉和祁连圆柏海拔的升高，抗氧化保护酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶)和非酶抗氧化剂(脯氨酸、抗坏血酸和还原型谷胱甘肽)均呈现明显的上升趋势。由于产生ROS的主要器官是叶绿体和线粒体，所以它们之间ROS的动态平衡对植物适应低温胁迫非常重要。张研究了不同海拔高度的圆柏和祁连圆柏，发现其抗氧化物含量增加(还原型谷胱甘肽和类胡萝卜素等。)和叶绿体中超氧阴离子含量的降低对提高这两种柏树的抗寒性非常重要。但目前对线粒体内抗氧化系统的研究多集中在低海拔草本植物上，对高山植物(尤其是树种)适应性的研究尚未见报道。
此外，ROS还具有双重功能，既作为强氧化剂损伤植物细胞，又作为信号物质调节植物生长发育，参与植物对逆境的响应。作为高林山线附近特殊的极端生境，树木积累的ROS是否也能调节信号，使高山植物适应多变的不良环境，目前还是空白。
3展望
高线植物生理生态的研究和监测对于预测全球气候变化对高山植物的影响趋势具有重要意义。作为林线附近的主要建群种，高线的乔木与草本完全不同。由于其生命周期较长，可以经历多年的外部环境变化，其对气候变化的响应具有特殊的意义。然而，近年来，虽然国内学者越来越重视树种在高林山的适应性，但仍有许多数据是通过实地调查或短期观测获得的。因此，在现有的林木树种对高寒环境生理生态的适应和响应研究的基础上，今后可以进一步加强以下几个方面的研究:(1)林木树种细胞结构的变化，如叶绿体和线粒体在强紫外线辐射环境中的发育特点；(2)微量元素作为酶促反应的重要催化剂，在林木生长发育中发挥作用；(3)信号物质在林木品种适应性中的作用，如糖和ROS在林木品种适应环境中是否起信号调节作用；(4)光合作用是影响高树种生存和适应的关键生理活动，如何开展和完善这一研究有待进一步探讨；(5)在分子水平上研究林木树种的适应机制，从而更好地解释林木树种对高寒环境的生理生态适应。此外，可以在人工可控的条件下模拟植物在各种环境因子下的生长、行为和生理生态响应，并结合宏观定位观测数据，有助于更准确地预测高线植物对未来气候变化的响应趋势。