一种叫做“中国”的作物的液体黄金将由油菜合成。
天然物质荷荷巴油是一种备受化妆品青睐的原料。然而很少有人知道荷荷巴的拉丁名是“中国”。事实上，中国从上世纪70年代开始零星引进荷荷巴，几乎没有进行大规模种植。这种命名是由于发现者在19世纪早期从美国一个植物园采集的荷荷巴种子与在中国采集的另一种种子相混淆。
霍霍巴种子与其他作物种子的比较
然而，荷荷巴与中国的历史联系可能会被中国的科学家改写。
近日,《科学进展》( Science-Progress)发表了由华中农业大学油菜团队和生物信息学团队与国外5个单位共同完成的油料作物霍霍巴的高质量参考基因组，分析了霍霍巴种子中蜡酯的合成途径。科学家认为，在中国南方，从油菜等油料作物中合成荷荷巴油将不再是梦想。
“液体黄金”供不应求。
优质荷荷巴油的价格是每公斤58美元。没有其他天然替代品，也没有高效的合成方法。但全球产量与预期需求相差50倍，因此荷荷巴油被称为“液体黄金”。
“原产于美国沙漠地区的荷荷巴油非常特别。它实际上是一种液体蜡酯。”论文通讯作者、华中农业大学教授郭亮告诉《中国科学报》记者，这种液体石蜡由脂肪醇和脂肪酸的酯类组成，碳链长度为C20-C24，在植物界是独一无二的。在动物界，只有抹香鲸鱼油类似。
"荷荷巴是已知唯一能合成液体蜡酯的油料植物."郭亮介绍，纯天然荷荷巴油具有抗氧化能力强、渗透力强的特点，结构类似人体皮脂，易被皮肤吸收，不油腻，能促进皮肤水分的保持。
以往的研究表明，荷荷巴油的组成和结构不会随着种植地点、土壤类型、降雨量或海拔的变化而发生明显变化，收获后长期存放也不易变质，在高温高压下稳定性非常好，因此被广泛应用于机械润滑、消泡、耐磨、防锈、抗氧化等方面。
但由于合成工艺复杂、条件苛刻、产率低，特别是合成超长链脂肪醇的成本极高，目前还没有霍霍巴油的人工产品。
荷荷巴的原意是“神奇的灌木”，也被称为“拯救干旱地区的福音”。研究表明，即使沙漠中1年不下雨，成熟的荷荷巴树仍然可以存活。一般来说，荷荷芭树的寿命在200年左右。虽然霍霍巴非常耐高温干旱，但是它的幼苗不喜干旱，造林前期没有人工灌溉很难保证造林成活率。
中国林业科学研究院森林化学研究所研究员毛新伟曾撰文指出，霍霍巴天然分布于北美索诺拉沙漠地区。目前已在美国、以色列、秘鲁、阿根廷、澳大利亚、印度实现商业化。预计全球种植面积达到283.3万公顷时，霍霍巴油可初步满足目前的消费需求。
1971年，国际捕鲸委员会发布捕鲸禁令后，荷荷巴油备受关注。郭亮告诉记者，由于霍霍巴生长周期长，雌株仅占自然种群的20%左右，优质的霍霍巴油一般来自沙漠地区，导致霍霍巴产业发展缓慢。此外，常规机械压榨出油率低，对其行业也有一定影响。
“虽然全球霍霍巴油产量从1986年的500吨增长到2012年的4000吨，但与预期的霍霍巴油20万吨左右的年消费量存在巨大差距。因此，荷荷巴油的短缺及其商业和工业价值导致其价格居高不下。”郭亮说。
在中国，荷荷巴的引进始于20世纪70年代末，90年代基本结束。然而，这种被命名为“中华”的油料作物在国内尚未得到研究，无性繁殖扦插技术尚未完全突破，尚未产生经济效益。
独特的合成路线
在过去的十年里，科学家通过基因工程在油菜和亚麻芥菜等油籽的种子中合成了荷荷巴蜡酯。这些油籽中积累的蜡酯含量低，种子发芽率低。而在霍霍巴种子中，蜡酯占总含油量的95%以上，种子仍能正常萌发，这暗示着霍霍巴种子中蜡酯的合成、储存和降解存在特殊的机制。
“我们这次获得的是一个高质量的染色体水平的参考基因组，也是世界上第一个荷荷巴基因组图谱。”郭亮告诉中国科学杂志，参考基因组的缺乏限制了对荷荷巴种子蜡酯合成机制的分析。
霍霍巴基因组图谱华农大学供图
论文* * *通讯员华中农业大学教授陈玲玲介绍，他们利用PacBio、Illumina和Hi-C测序，组装出大小为887 Mb、Contig N50为5.2 Mb的荷荷巴参考基因组，注释了23490个编码蛋白质的基因。
随后，团队着手分析蜡酯合成的机理。
陈玲玲介绍，霍霍巴种子中蜡酯的含量约为种子干重的50%，为种子萌发提供能量和碳源。蜡酯的合成主要是通过脂肪酰辅酶a还原酶FAR将脂肪酰辅酶a还原成脂肪醇。然后在蜡酯合成酶WS的作用下，脂肪醇和脂肪酰辅酶a发生酯化反应生成蜡酯。
很多微生物，如不动杆菌、眼虫、深海藻类等，也可以在细胞内合成蜡脂。但荷荷巴蜡酯的碳链长度与他们不同，功能也不同。这可能是由于不同物种对FAR和WS的底物偏好不同造成的。”郭亮告诉《中国科学杂志》。
他们分析了荷荷巴种子中脂类的分布。结果表明，蜡酯主要集中在种子的子叶中，而含量很少的三酰甘油主要集中在种子的下胚轴中。种子不同部位的转录组分析表明，子叶中参与蜡酯合成的脂肪酰辅酶a延伸酶1、脂肪酸还原酶和蜡酯合酶基因的表达水平远高于下胚轴。同时，二酰基甘油酰基转移酶在子叶中的表达量远低于下胚轴。
霍霍巴种子中脂质分子的空间分布图由华农大学提供
“编码与脂肪酸合成和油储存相关的蛋白质的基因往往在子叶中高度表达。这些基因的空间表达差异可能是霍霍巴种子中蜡酯和三酰甘油分布差异明显的主要原因。”陈玲玲说。
“这些研究使我们对霍霍巴蜡酯的合成机理有了更深入的了解，并为霍霍巴品种的改良提供了理论依据。”中国农业科学院农业基因组研究所研究员崔鹏告诉《中国科学报》。
利用强奸“借腹生子”
荷荷巴油的高昂价格严重限制了其应用范围，仅用于部分药品和化妆品中。郭亮介绍，目前市场上大量的蜡酯主要是通过化学合成或基于脂肪酶的生物技术获得的。然而，这些脂肪醇必须通过化学合成获得，这导致它们的成本高。
因此，“如何生产廉价的类似荷荷巴蜡酯日益迫切。”郭亮解释说，通过基因工程和代谢工程在生物体内大量合成类似霍霍巴油的蜡酯是首选。
科学家在实验室条件下从拟南芥和亚麻子中合成了类似荷荷巴油的蜡酯。但其后代的种子萌发成功率并不理想。
油菜作为我国最大的植物油生产作物，自上世纪中叶引种驯化以来，积累了丰富的种质资源。随着种植方式和农村劳动力结构的变化以及菜籽油经济效益的影响，我国油菜种植业效益逐年下降。
郭亮认为高芥酸油菜种子中的脂肪酸组成符合霍霍巴中FAR和WS的底物偏好性，使得高芥酸油菜种子中合成霍霍巴油成为可能。在油菜种子中大量合成荷荷巴油，不仅可以降低目前市场上荷荷巴油的成本，还可以提高油菜种植的效益。
合成后霍霍巴种子中液体蜡酯的储存机理分析
高质量基因组的问世和蜡合成机制的公布，将有助于科学家解决油菜籽中蜡酯合成的一些关键科学问题。
此外，崔鹏认为，目前荷荷芭种植面临的最大问题是雌雄株易变的问题，雌雄株比例相差很大。由于雌株比例低，种植者投入产出比低，严重限制了霍霍巴种植业的发展。荷荷巴基因组序列的公布为解决雌性植物筛选问题提供了基础。
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