关于菜豆遗传特性的论文
被子植物雄配子体形成的两个精子,一个与卵子融合形成二倍体合子,另一个与中央细胞的极核(通常为两个)融合形成初生胚乳核的现象。双受精后,合子发育成胚,初生胚乳核发育成胚乳。
被子植物胚囊中的极核像卵一样受精,通常产生具有父系和母系遗传的三倍体胚乳。用这种胚乳喂养胚胎,可能会使后代更加巩固其双亲的特性,更有活力,所以有人认为双受精是被子植物繁荣的重要原因。
配子交配前的阶段可见:①花粉萌发和花粉管在花柱中生长。花粉通过各种媒介传到雌蕊柱头上后,立即与雌蕊发生相互作用。在亲和的情况下,花粉萌发长出花粉管,钻入柱头。花粉管进入柱头后继续在花柱中生长。花粉管取决于它的末端生长。当它长到一定长度时,花粉中原来含有的物质全部集中在花粉管的前端。花粉管在生长过程中,可能不仅利用自身的贮藏物质,还从花柱中吸收养分。②花粉管进入胚囊,释放内含物。花粉管伸入子房后,继续沿子房内壁或胎座生长,到达胚珠,通过珠孔进入胚珠,最后到达胚囊。花粉管沿着一定的路径生长,一般认为是受体细胞分泌的化学物质的吸引。
通常情况下,精子与卵子的融合称为配子配合,而精子与极核的融合称为三核化。这两种融合几乎同时发生。1973年,美国植物胚胎学家W.A .詹森提出了被子植物双受精过程中精子向卵细胞和中央细胞转移的模式图。精子首先被释放到退化的辅助细胞(质膜已经消失)。由于花粉管内容物的释放力,两个精子分别转移到卵细胞的质膜和中央细胞的质膜上并与之接触,接触处的质膜溶解,两个精核分别转移到卵细胞和中央细胞的细胞质中。根据詹森的精子进入模型,只有精子核被转移到雌性细胞。事实上,精子细胞质是否参与被子植物的受精,目前尚无定论。被子植物雌雄核融合的基本程序如下:①雌雄核接触。②雌雄核间的核膜融合。③精核染色质分散在卵核中,出现雄性核仁。④雄性细胞核的染色质与雌性细胞核的染色质混合在一起。⑤雌雄核仁融合成一个大核仁。精核与极核(或次级核)的融合过程与精核与卵核的融合过程基本相同。
从花粉落到柱头到雌雄核完全融合的时间因植物而异。间隔时间短则十几分钟,长则一年。大多数植物在几小时到48小时之间。精卵融合和精子极性融合通常同时发生,也可能精子极性融合发生得更早,一般更快完成融合并进入分裂。这样,胚乳发育早于胚,可以为胚的发育提供必要的营养。授粉和受精的间隔也受环境因素的影响,尤其是温度。温度对花粉萌发和花粉管的生长速度有直接影响。
正常情况下,一个胚囊只接受两个精子,但有时由于一个以上的花粉管进入或一个花粉管内形成一对以上的精子,胚囊内会有一对以上的精子。胚囊中多余精子的存在可能会引起以下两种异常受精效应:①多个精子进入卵子。有两种不同的情况:一种是进入卵子的多出来的精子在卵子内退化,另一种是多出来的精子也与卵核融合。这种异常的受精形式在极少数植物中只有细胞学证据。②多余的精子与胚囊中的其他细胞受精。这种现象已在一种慈姑中报道过。这种植物的助细胞形态类似于鸡蛋。两根花粉管进入胚囊,释放出两个多余的精子。有时三个原胚存在于受精的胚囊中,两个花粉管在胚囊的上部。因此,推测辅助细胞与进入的额外精子受精并产生多个胚胎。