扦插实验:同一种生长素不同浓度对植物的影响!论文
生长素在膨大的幼叶和顶端分生组织中合成,通过韧皮部的长距离运输,从上到下积累到基部。根也能产生生长素,由下往上运输。植物生长素是由色氨酸通过一系列中间产物形成的。其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可由色氨酸氧化脱氨成吲哚丙酮酸后脱羧形成,也可由色氨酸脱羧成色胺后氧化脱氨形成。然后吲哚乙醛被氧化成吲哚乙酸。另一种可能的合成途径是通过吲哚乙酸将色氨酸转化为吲哚乙酸。
在植物中,吲哚乙酸可与其他物质结合而失去活性,如吲哚乙酸与天冬氨酸结合,肌醇与肌醇结合,糖苷与葡萄糖结合,吲哚乙酸-蛋白质复合物与蛋白质结合。结合型吲哚乙酸往往占植物吲哚乙酸的50~90%,可能是植物组织中生长素的一种储存形式,它们可以水解产生游离吲哚乙酸。
吲哚乙酸氧化酶广泛存在于植物组织中,能氧化分解吲哚乙酸。
生长素有许多生理作用,这些作用与它的浓度有关。低浓度可促进生长,高浓度可抑制生长,甚至杀死植物。这种抑制作用与能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理作用表现在两个层面。
在细胞水平上,生长素可以刺激形成层细胞的分裂;刺激枝条细胞伸长,抑制根细胞生长;促进木质部和韧皮部细胞的分化,促进插条生根,调节愈伤组织的形态发生。
在器官和整个植物水平,生长素在从幼苗到果实成熟的过程中发挥作用。控制幼苗下胚轴伸长的生长素的可逆红光抑制:当吲哚乙酸转移到分枝的下侧时,产生分枝的向地性;当吲哚乙酸转移到分枝的背光侧时,产生分枝的向光性;吲哚乙酸导致顶端优势;延缓叶片衰老;叶面喷施生长素抑制脱落,离层近轴端喷施生长素促进脱落;生长素促进开花,诱导单性结实的发育并延迟果实成熟。
近年来,激素受体的概念被提出。激素受体是一种大分子细胞成分,能与相应的激素特异性结合,然后展开一系列反应。吲哚乙酸与其受体的复合物有两种作用:一是作用于膜蛋白,影响介质酸化、离子泵转运和张力变化,属于快反应(< 10分钟>);二是作用于核酸,引起细胞壁变化和蛋白质合成,这是一个缓慢反应(10分钟)。培养基酸化是细胞生长的重要条件。吲哚乙酸可以激活质膜上的ATP(三磷酸腺苷)酶,刺激氢离子流出细胞,降低培养基的pH值,于是相关的酶被激活,水解细胞壁中的多糖,软化细胞壁,使细胞膨胀。
吲哚乙酸的应用导致了特定信使核糖核酸(mRNA)序列的出现,从而改变了蛋白质的合成。吲哚乙酸处理也改变了细胞壁的弹性,使细胞生长。
生长素促进细胞生长,尤其是细胞伸长,对细胞分裂没有影响。植物感受光刺激的部位在茎尖,但弯曲的部位在茎尖的下部。这是因为尖端下部的细胞正在生长伸长,是对生长素最敏感的时期,所以生长素对其生长的影响最大。倾向于老化的组织生长素没有效果。生长素之所以能促进果实的发育和插条的生根,是因为生长素能改变营养物质在植物体内的分布,在生长素分布丰富的部位获得更多的营养物质,形成分布中心。生长素能诱导无籽番茄的形成是因为番茄花蕾的子房经生长素处理后成为营养物质的分配中心,叶片光合作用制造的营养物质不断输送到子房,子房发育。
生长素生理功能的双重性;
低浓度促进生长,高浓度抑制生长。植物的不同器官对生长素的最佳浓度有不同的要求。根的最适浓度约为10e-10 mol/L,芽约为10e-8 mol/L,茎约为10.3e-5 mol/L..在生产中,生长素类似物(如萘乙酸、2,4-D等。)经常被用来调节植物的生长。例如,当生产豆芽时,用适合茎生长的浓度处理豆芽,结果抑制了根和芽,而发育了从下胚轴发育的茎。植物茎生长的顶端优势由两个因素决定:生长素的运输特性和生长素生理功能的双重性。植物茎的顶芽是生长素产生最活跃的部位,但顶芽产生的生长素浓度是通过主动运输不断向茎输送的,所以顶芽本身生长素浓度不高,但在最适合茎生长的幼茎中较高,但对芽有抑制作用。越靠近顶芽,生长素浓度越高,对侧芽的抑制作用越强,这也是很多高大植物形成宝塔的原因。然而,并不是所有的植物都有很强的顶端优势。有些灌木经过一段时间的发育后开始退化甚至萎缩,失去了原有的顶端优势,所以灌木的树形不是宝塔形。由于高浓度的生长素能抑制植物生长,其类似物在生产上也可用作除草剂,特别是对双子叶杂草。
生长素类似物:2,4-D .由于植物中很少存在生长素,为了调节植物生长,发现了生长素类似物,其作用与生长素相似,可大量生产,已广泛应用于农业生产。
重力对生长素分布的影响;
茎的地下生长和根的地下生长都是地球的重力造成的,因为地球的重力导致生长素分布不均匀,靠近茎的分布较多,地下一侧分布较少。因为茎中生长素的最适浓度很高,茎的近地面侧有更多的生长素可以促进,所以近地面侧比背面侧长得快,保持茎向上生长;对于根来说,由于生长素的最适浓度很低,靠近地面的生长素越多,越能抑制根细胞的生长,所以靠近地面的生长比背地面的生长慢,根保持向地性。如果没有重力,根不一定会往下长。
失重对植物生长的影响:
根的地下生长和茎的地下生长是由地球的重力诱导的,这是生长素分布不均造成的。在太空失重状态下,由于失去了重力,茎的生长失去了背部,根也失去了向地面生长的特性。但茎生长的顶端优势依然存在,生长素的极性运输不受重力影响。
生长素的发现:
生长素是最早发现的植物激素。
1880
英国达尔文用金丝雀草研究植物的趋光性时,发现胚芽鞘单向光照会引起胚芽鞘的趋光性弯曲。切去胚芽鞘顶端或用不透明锡箔盖在胚芽鞘上,用单侧光照射时不会引起向光性弯曲。所以达尔文认为胚芽鞘在单侧光照下产生向下移动的物质,导致胚芽鞘从背光面到光面以不同的速度生长,使胚芽鞘向光面弯曲。
1928
在荷兰的德温特,切割的燕麦胚芽鞘的顶端在琼脂块上是直的。一段时间后,除去胚芽鞘的顶端,将这些琼脂块放在去芽的胚芽鞘的一侧。结果,有琼脂的那一面长得更快,向相反的方向弯曲。这个实验证实,在胚芽鞘顶端产生的一种物质,扩散到琼脂中,放在胚芽鞘上,可以转移到胚芽鞘下部,促进下部的生长。后来,got首次分离出鞘尖产生的生长相关物质,命名为生长素。
1934
荷兰的克格尔等人从人尿中分离出一种化合物,并将其添加到琼脂中,琼脂也能诱导胚芽鞘弯曲。这种化合物被证明是吲哚乙酸。随后,克格尔等人也在植物组织中发现了吲哚乙酸(简称IAA)。
总结:生长素的发现体现了科学研究的基本思路:a .提出问题,作出假设,设计实验,得出结论;b .实验体现设计性实验的单变量原则;达尔文实验的单变量是有没有尖,温特实验的单变量是琼脂有没有接触到胚芽鞘的尖。